Chapitre 2 Brassage génétique et diversification du génome
Introduction
Au sein d’une espèce, il existe une très grande diversité génétique des individus. En plus des mutations, la reproduction sexuée joue un rôle essentiel dans cette diversification des individus car elle réalise, à chaque génération, un brassage génétique tel que chacun est unique.
Pb : Comment la reproduction sexuée assure-t-elle à la fois la stabilité de l’espèce et la diversité des individus qui la composent ?
I La stabilité du caryotype d’une espèce
Dans un caryotype de cellule somatique, les chromosomes sont regroupés selon des critères de taille, de position du centromère, des bandes de coloration. On parle de chromosomes homologues : ils portent la même série de gènes, mais pas forcément les mêmes allèles.
Une cellule somatique possède donc deux exemplaires de l’information génétique : elle est dite diploïde et son caryotype est noté 2n, n étant le nombre de types de chromosomes différents.
Dans les gamètes, on ne compte qu’un seul exemplaire de chaque type de chromosome : spermatozoïdes et ovules sont dits haploïdes, comportant n chromosomes.
La méiose est le processus qui permet de produire des cellules haploïdes à partir de cellules diploïdes.
La fécondation permet de rétablir la diploïdie
La fécondation réunit deux cellules haploïdes pour former une cellule-œuf diploïde. Méiose et fécondation se succèdent au cours de tout cycle de développement et garantissent la stabilité du caryotype.
II Le déroulement de la méiose
La méiose est constituée de deux divisions cellulaires successives. Elle est précédée d’une phase de réplication : ainsi les chromosomes sont doubles constitués de deux chromatides identiques.
La première division de la méiose est composée des quatre phases de toute division cellulaire mais elle présente des particularités importantes : elle consiste à séparer les paires de chromosomes appelés bivalents ou tétrades. La première division sépare les paires de chromosomes ou bivalents et réduit donc de moitié le nombre de chromosomes. On parle de division réductionnelle qui donne deux cellules à n chromosomes doubles.
La seconde division sépare les chromatides de chaque chromosome. Le nombre de chromosomes n’est pas réduit, on passe simplement de deux cellules à n chromosomes doubles chacune à 4 cellules à n chromosomes simples chacune. On parle de division équationnelle.
La méiose produit donc 4 cellules haploïdes à partir d’une cellule mère diploïde.
On passe de (2n chr doubles) à 2 (n chr doubles) puis à 4(n chr simples)
Attention à ne pas confondre les étapes de la mitose simple division cellulaire apprise en première S et la méiose :
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A/ un brassage inter-chromosomique
En anaphase de première division, les deux chromosomes homologues de chaque pairemaintenus par le complexe synaptonémal se séparent : les couples d’allèles correspondant se disjoignent. Cette répartition dans chaque cellule fille se produit aléatoirement et indépendamment pour toutes les paires. Il en résulte donc de très nombreuses distributions possibles : c’est le brassage inter chromosomique.
Le nombre de garnitures chromosomiques différents possibles pour les gamètes issus d’une même cellule mère diploïde est alors de 2n soit 223=8796093022208 garnitures possibles.
Si 2 paires : il y a 2 possibilités pour chaque paire donc 2x2=22, si trois paires il y a toujours 2 possibilités pour chaque paire donc 2x2x2=23
Lors d’un croisement test (F2bc), dans le cas de gènes indépendants, les phénotypes obtenus sont équiprobables (4x25%) et sont les phénotypes parentaux et des phénotypes recombinés.
B/ un brassage intra-chromosomique
Lors de la prophase de la première division, des échanges de portions de chromatides se produisent entre les chromosomes homologues d’une même paire, au moment où ils sont étroitement accolés. Ce phénomène est le crossing-over : des allèles d’un chromosome peuvent alors être échangés avec les allèles portés par le chromosome homologue.
Les associations d’allèles portées par chacun des chromosomes homologues sont donc modifiées ce qui augmente considérablement la diversité des gamètes produits.
Lors d’un F2bc, si les phénotypes recombinés apparaissent en quantité nettement plus faibles (10%) que pour les phénotypes parentaux (40%) c’est que les gènes sont liés et qu’il y a eu crossing-over.
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IV La fécondation, source de diversité génétique supplémentaire
L’entrée d’un spz rend l’ovule imperméable aux autres spz. Seul le noyau du spz subsiste dans l’ovule. L’ovule est bloqué en métaphase II. L’entrée du spz réactive la méiose. Il n’y a pas cependant formation de 4 cellules filles : une seule cellule subsiste avec un pronucléus et 3 globules polaires (noyaux haploïdes) qui vont dégénérer.
Quelques heures plus tard les deux noyaux haploïdes (pronucléus), se rapprochent et fusionnent, c’est la caryogamie. Le noyau diploïde de la cellule œuf ou zygote est alors constitué.
La fécondation réunissant deux gamètes au hasard, le nombre d’assortiments chromosomiques et donc de combinaisons génétiques pour le zygote est multiplié ( 223x23=246= 77371252455336267181195264 environ 77x1024).
La fécondation amplifie le brassage génétique réalisé lors de la méiose.
V Des accidents au cours de la méiose
A/ des anomalies du caryotype
L’anomalie la plus fréquente est la trisomie 21 dans 61.5% des cas elle est due à une mauvaise répartition des chromosomes homologues lors de la 1° division de méiose maternelle, ce qui produit des gamètes présentant un chromosome supplémentaire ou manquant.
La trisomie peut aussi être la conséquence d’une translocation du chromosome 21 sur d’autres autosomes.
La fécondation avec un gamète normal donne un zygote trisomique ou monosomique (possédant un seul chromosome au lieu de 2). La plupart des zygotes anormaux ne sont pas viables et provoquent des avortements spontanés. Quelques anomalies sont parfois compatibles avec la vie.
B/ une source d’enrichissement du génome
La plupart des crossing-over correspondent à des échanges de portions parfaitement homologues de chromatides.. Si l’échange porte accidentellement sur des portions qui ne sont pas totalement homologues, le crossing-over inégal conduit à l’obtention d’un chromosome portant une partie de son information en double exemplaire alors que son homologue a perdu la partie correspondante de cette information. Un gène peut donc avoir disparu d’un chromosome et se retrouver en double exemplaire sur le chromosome homologue. Ce phénomène permet la duplication d’un gène.
Au gré des mutations qui peuvent se produire au cours du temps, les duplicatas d’un gène, initialement identiques, peuvent devenir différents et coder pour des protéines ayant finalement des fonctions différentes. De tels gènes restent néanmoins ressemblants et constituent une famille multigénique. Ce mécanisme conduit à un enrichissement et à une diversification des génomes. Il est possible de reconstituer le scénario de la constitution d’une famille multigénique : plus deux gènes sont ressemblants, plus la duplication dont ils sont issus est récente.( rappels de première S)
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