Problème : Quels sont les supports de la communication nerveuse mise en jeu dans la réalisation d’un réflexe ? Comment certaines substances comme les myorelaxants agissent sur ce circuit ?

Hypothèse : puisque les réflexes sont involontaires, on peut supposer que les messages nerveux ne passent pas par le cerveau.

Mais par quel centre nerveux sont-ils alors gérés ? 

Observons un reflexe et essayons de déterminer le centre nerveux qui s'en occupe :

Un choc sur le tendon d’Achille induit l’étirement du muscle triceps sural (muscle extenseur), entraîne la contraction de ce muscle et l’extension du pied. : c’est le réflexe myotatique achilléen.

Belin, terminales S 2012, Ducco.

On constate que la contraction du muscle lors d'un reflexe achiléen est beaucoup plus rapide que lors d'une contraction volontaire.

Belin, terminales S 2012, Ducco.

Belin, terminales S 2012, Ducco.

Etude des section de la partie gauche du schéma du haut vers le bas :

On constate que quand on sectionne la racine dorsale il y a perte de sensibilité : on suppose que la fibre sensitive passe par la racine dorsale.

On constate que quand on sectionne la racine ventrale il y a perte de motricité : on suppose que la fibre motrice passe par la racine ventrale.

On constate que quand on sectionne le nerf il y a perte de motricité et de sensibilité : on suppose que le  nerf rachidien (sortant de la colonne vertébrale) contient à la fois des fibres sensitives afférentes et des fibres motrices éfferentes.

Etude des section de la partie droite du schéma du haut vers le bas :

L' EMG est un electromyogramme : c'est un enregistrement de l'activité du muscle

On constate que quand on sectionne la racine dorsale puis que l'on stimule chaque partie du nerf, seule la stimulation de la partie du nerf côté moëlle épinière provoque une activité  musculaire et donc transmet une information : on en déduit que les messages circulent du ganglion vers la moelle épinière puis en direction du muscle.Cela confirme notre observation précédente que la racine ventrale transmet des messages moteurs.

On constate que quand on sectionne la racine ventrale puis que l'on stimule chaque partie du nerf, seule la stimulation de la partie du nerf côté muscle provoque une activité musculaire et donc transmet une information : on en déduit que les messages moteurs circulent de la moelle épinière vers le muscle. Cela confirme notre observation précédente.

On constate que quand on sectionne le nerf rachidien puis que l'on stimule chaque partie du nerf côté moelle épinière,aucune activité electrique du muscle n'est enregistrée. Cela signifie bien que par le nerf circule les messages sensitifs et moteurs.

Essayons maintenant de localiser les cors cellulaires des neurones moteurs et sensitifs :

Dans l'expérience 1, on constate que quand on coupe le nerf, toutes les fibres nerveuses séparées de la moelle épinières dégénèrent.

On sait qu'un neurone est une cellule en étoile constituée d'un corps cellulaire et de deux sortes de prolongements : les dendrites qui transmettent les influx nerveux reçus au corps cellulaire et l'axone qui transmet ces influx nerveux depuis le corps cellulaire jusqu'aux synapses, points de contact avec les neurone suivants ( cours de première S). Le corps cellulaire contient le noyau et toute la machinerie cellulaire ( réticulum, appareil de golgi..)

Source : http://associationpourlasanteetlenvironnement.skynetblogs.be/archives/2006/07/index-2.html  

Ainsi dans l'expérience 1, vu que le nerf isolé dégénère, on en déduit que le nerf ne contient pas de corps cellulaire.

Dans l'expérience 2 ,on constate que si on isole le ganglion rachidien ( appelé aussi ganglion spinal), il survir.ON en déduit qu'il contient les corps cellulaires des neurones sensitifs et que par conséquent les ficbres nerveuses sentitives du nerf sont des dendrites.

Dans l'expérience 3 ,on constate que si on coupe la racine ventrale,les fibres nerveuses dégénèrent dans la partie de la racine séparée de la moëlle épinière ainsi que dans la partie ventrale du nerf. On en déduit que le corps cellualire des motoneurone se trouve dans la moelle épinière et que par conséquent les fibres contenues dans le nerf sont les axones des motoneurones.

BILAN :

On appelle reflexe myotatique, la contraction reflexe d’un muscle, déclenchée par son propre étirement. De tels réflexes ont pour but de maintenir un tonus musculaire permanent et interviennent dans le maintien de la posture. Cette réponse est rapide, involontaire et d’intensité variable. Elle dépend de la force du stimulus et de l’état du sujet : les réflexes peuvent être exacerbés (cad augmentés : contraction forte même si stimulus faible) ou au contraire amoindris voire même absents. Le réflexe est caractérisé par la contraction d’un muscle simultanément au relâchement de son muscle antagoniste

http://premieres.stormier.net/cours-refmyo.php

Le circuit du réflexe contient :

• Des récepteurs sensoriels ou récepteurs proprioceptifs (fuseaux neuromusculaires sensibles à l’étirement inclus dans les muscles striés squelettiques et les tendons et à l’origine des messages nerveux sensoriels afférents

• Les fibres nerveuses sensitives afférentes (qui remontent aux centres nerveux)

• Un centre nerveux (moelle épinière) qui traite l’information et élabore un message nerveux moteur efférent

• Des fibres motrices efférentes (qui quittent les centres nerveux)ou motoneurones

• Un organe effecteur à l’origine de la réponse.

Le neurone sensitif relie directement un fuseau neuromusculaire à la moelle épinière. Le corps cellulaire de ce neurone (neurone en T) est situé dans un ganglion rachidien : la fibre nerveuse appelée « dendrite » et conduisant le message nerveux jusqu’au corps cellulaire est un  prolongement cytoplasmique de ce neurone. Du corps cellulaire, un court prolongement appelé « axone » gagne la substance grise de la moelle épinière par la racine dorsale du nerf rachidien. La terminaison de l’axone se ramifie pour établir des contacts avec deux types de neurones : les motoneurones et des interneurones inhibiteurs.

Extrait du manuel SVT de 1èreS Bordas 2007

Le neurone moteur ou motoneurone possède un corps cellulaire situé dans la partie antérieure de la substance grise de la moelle épinière. Son axone est très long : il emprunte la racine ventrale du nerf rachidien et constitue une fibre nerveuse efférente conduisant le message nerveux moteur jusqu’aux fibres musculaires du muscle concerné.

Bordas, Terminales S, 2012

L’interneurone inhibiteur comme son nom l’indique va inhiber le motoneurone du muscle antagoniste. Il reste localisé dans la substance grise de la moelle épinière.

On constate bien que quand un muscle se contracte, le muscle antagoniste (c'est à dire responsable du mouvement inverse) est inactif.

Pour aller plus loin : 

http://www.bio-top.net/La%20douleur/Rappels.htm

En absence de stimulation, la membrane d'une fibre nerveuse est polarisée : la face interne est chargée plus négativement que la face externe. (ddp = - 70 mV en moyenne). La membrane d’une cellule nerveuse au repos présente donc une différence de potentiel entre la face extracellulaire et la face intracellulaire (différence de potentiel transmembranaire ou ddp transmembranaire) : on parle de potentiel de repos. Toutes les cellules vivantes présentent cette ddp. Elle est due à une répartition des ions différentes de part et d'autre de la membrane.

A/ Les caractéristiques d’un potentiel d’action

Expérimentalement, il est possible de réaliser une stimulation électrique d’une fibre nerveuse, on observe une modification brutale de la ddp. Elle se caractérise par une inversion brutale de la polarisation membranaire d’amplitude d’environ 100mV (la face interne devient électropositive par rapport à la face externe en raison d’une forte entrée d’ions Na⁺ et une faible sortie d’ions K⁺). Cet événement très bref (transitoire, de l’ordre de la milliseconde) correspond à un message nerveux élémentaire : le potentiel d’action ou PA.

Un PA n’est déclenché que si l’intensité de la stimulation (dépolarisation) est supérieure à une certaine valeur. En dessous de cette valeur, il n’y a pas de formation de potentiel d’action, on parle de seuil de dépolarisation. Au dessus de cette valeur, lorsqu’on augmente l’intensité de la stimulation, les potentiels d’action enregistrés ont toujours la même amplitude. La réponse d’un neurone suit la loi du « tout ou rien ».

Variation du potentiel électrique du cytoplasme d'un axone par rapport à l'extérieur, et origine de la dépolarisation (d'après Beck et al., corrigé et modifié) :

Les PA se propagent le long de la fibre nerveuse sans modification de ses caractéristiques. Les axones des motoneurones conduisent les messages nerveux à une vitesse de l’ordre de 1000m.s^-1. La présence de gaine de myéline (isolant naturel) entourant l’axone est un facteur qui favorise cette vitesse élevée de propagation : on parle de conduction saltatoire car les PA « sautent » les gaines de myéline.

Illustration de la progression de l'influx nerveux le long d'un neurone amyélinique (en haut) et le long d'un neurone myélinique (en bas) (d'après Farish, modifié) :

Seules le

Les cellules dites excitables (neurones, cellules musculaires) ont la possibilité de déclencher des PA. Elles possèdent des pompes ioniques capables de rétablir l’équilibre ionique rapidement.Ces pompes consomment de l'énergie ( ATP).

B - Comment le message nerveux est-il codé ?

Lorsque l’on augmente l’intensité de stimulation, la fréquence des potentiels d’action est également en augmentation. L’amplitude des potentiels d’action est toujours constante. Au niveau d’une fibre nerveuse, le message est codé en fréquence de potentiels d’action.

Le nerf est constitué d'un assemblage de faisceaux ( groupes) de fibres nerveuses irriguées par des vaisseaux sanguins. Certaines de fibres sont afférentes ( sensitives) d'autres sont efferentes (motrices). 

Au niveau d’un nerf, on peut mesurer un potentiel global, dû à l’ensemble des potentiels d’actions qui circulent dans les fibres nerveuses. L’amplitude du potentiel global augmente avec l’intensité de stimulation : il y a recrutement plus important de fibres nerveuses. Au niveau d’un nerf, le message nerveux est codé en amplitude de potentiel global.Sur l'enregistrement de ci-dessous on constate l'augmentation du potentiel global du nerf en fonction des stimulations croissantes d'une pression sur la peau par exemple.

C - La transmission synaptique du message nerveux.

Arrivé à l’extrémité d’un axone, le message nerveux provoque la libération d’un neurotransmetteur (molécule chimique) contenu dans les vésicules de sécrétion du neurone présynaptique.

Plus la fréquence des potentiels d’action est élevée, plus la quantité de neurotransmetteur libéré est importante.

Au niveau d’une synapse, la transmission du message nerveux est unidirectionnelle (s’effectue dans un seul sens).

Les neurotransmetteurs s’associent de manière très brève avec des molécules réceptrices situées sur le neurone post-synaptique. Selon la nature et la quantité des neurotransmetteurs, un message postsynaptique prend naissance.

Au niveau de la synapse, le message est codé en quantité de neurotransmetteur libéré. On passe d’un message de nature électrique à un phénomène chimique.

Le neurotransmetteur agit au niveau de la membrane post-synaptique et provoque une modification du potentiel de membrane :

http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/article.php3?id_article=2118

- Dépolarisation : PPSE (Potentiel Post-Synaptique Excitateur), dans ce cas, le potentiel de membrane se rapproche du seuil de naissance d’un potentiel d’action. On parle de synapses excitatrices. (schéma 1 et 3)

- Hyperpolarisation : PPSI (Potentiel Post-Synaptique Inhibiteur), dans ce cas, le potentiel de membrane s’éloigne du seuil de naissance d’un potentiel d’action. On parle de synapses inhibitrices.( schéma 2)

D - Les sommations des différents messages reçus par le neurone post-synaptique.

Un neurone reçoit généralement des informations provenant de plusieurs autres neurones, en contact synaptique avec ses dendrites ou son corps cellulaire.

Le neurone post-synaptique effectue une sommation ( addition) des PPSE et PPSI :

_ Sommation temporelle : si plusieurs potentiels d’action très rapprochés arrivent par la même fibre pré-synaptique.

_ Sommation spatiale : si plusieurs fibres nerveuses pré-synaptiques conduisent des potentiels d’action qui atteignent les synapses au même moment.

Les deux sommations peuvent être effectuées en même temps. A tout instant, un neurone intègre l’ensemble des PPS. Si le résultat des sommations est une dépolarisation suffisante, des potentiels d’action sont émis avec une fréquence d’autant plus importante que l’amplitude de la dépolarisation est grande ; sinon il reste au repos.

Les messages issus des fuseaux neuromusculaires stimulés doivent provoquer la contraction du muscle étiré et le relâchement du muscle antagoniste afin de rétablir le membre dans sa position de repos.

Ces messages parviennent aux motoneurones du muscle étiré par l’intermédiaire d’une seule synapse (réflexe monosynaptique). Cette synapse est excitatrice et le motoneurone répond à la libération du neurotransmetteur de la fibre afférente par la naissance d’un message nerveux moteur efférent conduisant à la contraction du muscle étiré.

http://www.anatomie-humaine.com/La-moelle-epiniere-2-Anatomie.html

Lorsqu’un message nerveux est conduit le long de l’axone du motoneurone, il en résulte l’exocytose ou la libération de molécules d’un neurotransmetteur, l’acétylcholine, au niveau des boutons synaptiques formant les terminaisons axonales. Après diffusion du neurotransmetteur dans l’espace synaptique séparant la terminaison axonale du muscle au niveau de la jonction neuromusculaire, les molécules de neurotransmetteur se lient à des récepteurs spécifiques présents dans la membrane des fibres musculaires. La formation de complexes neurotransmetteur-récepteur provoque une dépolarisation de la membrane qui, si elle atteint le seuil, déclenche la contraction du muscle. On parle de synapse neuro-musculaire ou plaque motrice. C’est la concentration en neurotransmetteur qui constitue le code du message : plus la concentration en acétylcholine libérée est importante plus la fréquence des potentiels d’action musculaires sera importante, provoquant une contraction musculaire de plus forte amplitude. Afin de contrôler la contraction du muscle, l’acétylcholine est rapidement détruite par l’acétylcholinestérase et permet un bon fonctionnement des muscles.

Ainsi la boucle gamma intervient dans les reflexes de posture : si vous tanguez, votre muscle subit un étirement ce qui provoque sa contraction pour vous remettre droit. Cependant, dans ce mécanisme, il faut obligatoirement bloquer le muscle antagoniste. Ainsi le message nerveux sensitif afférent doit non seulement déclencher le message moteur permettant au muscle étiré de se contracter, mais il doit également provoquer la naissance d'un message moteur inhibant le muscle antagoniste.

Ainsi les messages nerveux destinés au muscle antagoniste parviennent d’abord à un interneurone qui inhibe le motoneurone de celui-ci. C’est au niveau des synapses neuro-neuroniques médullaires ( de la moëlle)  que l’activité des motoneurones antagonistes est contrôlée : la synapse avec l’interneurone est  excitatrice, mais la mise en activité de l’interneurone a un effet opposé car la synapse entre l’interneurone et le motoneurone du muscle antagoniste est inhibitrice. Dans ce cas, la formation des complexes neurotransmetteur-récepteur postsynaptique provoque l’hyperpolarisation du motoneurone postsynaptique dont l’activité diminue. Il en résulte un relâchement du muscle antagoniste.

Il y a donc un comportement antagoniste des deux muscles au cours du réflexe myotatique. La contraction du muscle stimulé permet de corriger l’étirement tandis que le relâchement du muscle antagoniste l’empêche de s’opposer à cette correction ce qui rend possible le maintien de la posture. 

Il est possible par entrainement de diminuer le reflexe myotatique car des connexions avec des fibres nerveuses cérébrales ont mieu sur les corsp cellulaires des motoneurones et des interneurone. C'est le cas par exemple des sportif pratiquant toute sorte de combat : l'évitement des coup fait partie des reflexes de survie. Il faut maîtriser ces reflexes pour pouvoir combattre. Ainsi le mental et l'entraînement influent sur l'arc reflexe.

http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/article.php3?id_article=703

Certaines substances chimiques naturelles ou de synthèse peuvent perturber le fonctionnement synaptique. Le curare a la possibilité de se fixer sur les récepteurs d’acétylcholine sans générer de potentiels d’action : c’est un antagoniste. Il n’est pas éliminé naturellement, l’acétylcholine ne peut donc jouer son rôle et cela provoque ainsi le relâchement musculaire durable qui peut être mortel (relâchement des muscles respiratoires). Il est utilisé à très faibles doses en chirurgie comme myorelaxant.

exemple exercice type 2.1 :

sujet de bac

On constate sur le graphique qu'avec cétylcholine mais sans curare il y a une réponse musculaire et que plus on ajoute de curare avec l'acétylcholine moins il y a de réponse musculaire ( le jour du bac rajouter des valeurs numérqiues). On en déduit que le curare empêche le muscle de se contracter,  mais comment ?

En observant la forme des molécules on s'aperçoit que le curare possède dans sa conformation spatiale une partie identique à celle de l'acétylcholine, neuromédiateur de la jonction neuromusculaire. On en déduit donc que le curare prend la place de l'acétylcholine sur les récpeteurs de la membrane des cellules musculaire sans pour autant déclencher de réponse et empêchant l'acétylcholine de se fixer et de générer une contraction.

L’acétylcholine doit disparaître des synapses. Si on veut que l’influx nerveux produise une décharge de 100 Hz (100 potentiels d'action par seconde), l’ACh doit être détruite en moins d’un centième de seconde. Et en effet, l'acétylcholine subit une hydrolyse en quelques millisecondes par l’acétylcholinestérase, une enzyme présente dans la fente synaptique et associée à la face externe des cellules. Des substances empêchent l’élimination de l’acétylcholine de la fente synaptique, prolongeant ainsi l’action de celle-ci : ce sont des agonistes. Les composés insecticides très toxiques, de la classe des organophosphorés, sont des inhibiteurs irréversibles de l'acétylcholinestérase. C'est le cas du « malathion » un insecticide neurotoxique dangereux interdit en France depuis le 1er décembre 2008. Des gaz de combat comme le sarin utilisent aussi l'activité anticholinestérase.

Fiche de revision sn 1 reflexe (343.28 Ko)